8月10日，中國科學院院士、中科院分子植物科學卓越創新中心研究員韓斌研究組，在Molecular Plant在線發表了研究論文Cytoplasmic and nuclear genome variations of rice hybrids and their parents inform trajectory and strategy of hybrid rice breeding。該研究基于群體基因組學分析，系統描繪了雜交稻/不育系細胞器基因組圖譜，整合細胞核與細胞質變異信息，對水稻不育系進行分類，精細描繪了不育系的多態性特征并討論了不同類型不育系的育種軌跡和育種策略。該成果為水稻雜種優勢的形成和利用提供了新見解，為未來的雜交稻設計育種，即為高效創制優良的雜交組合提供了重要的遺傳資源。
自20世紀70年代，隨著雜交水稻專家袁隆平、石明松相繼發現天然敗育水稻材料并創制三系和兩系雜交水稻制種體系，雜種優勢被用于水稻育種，提高了水稻的產量。三系和兩系雜交制種體系分別基于細胞質雄性敗育（cytoplasmic male sterility，CMS）系和環境敏感型雄性敗育（environment sensitive genic male sterility，EGMS）系創制而成。目前，引起這兩種敗育類型的分子機制研究，較為清晰（Ding et al., 2012；Fan et al., 2016；Luo et al., 2013；Wang et al., 2006；Yi et al., 2002；Zhou et al., 2012; Zhou et al., 2014）。細胞質雄性不育系和環境敏感型不育系的核基因組特征以及對雜交育種的貢獻也有報道（Huang et al., 2016；Lin et al., 2020；Lv et al., 2020）。然而，細胞器基因組作為細胞質雄性不育的重要參與者，卻常在雜種優勢研究中被忽視，基于群體水平的雜交稻細胞器基因組多態性分析鮮有報道，且質核互作限制三系不育系核基因組多態性拓展的程度也未見評估。
細胞器基因組由于其母系遺傳特征，是系統發育和溯源分析的重要工具，可被用于材料精細分類和血統溯源。本研究以細胞器基因組為切入點，分析了1495份雜交稻的細胞器基因組，發現雜交稻/不育系擁有五種主要的細胞器類型，且細胞器基因組與不育系核基因組存在關聯，分別屬于五種生產上廣泛使用的不育系：含敗育基因WA352c的三系不育系（以野敗型不育系為代表）、含orf79的三系不育系（以包臺型不育系為代表）、含orfH79的三系不育系（以紅蓮型不育系為代表）、含粳型細胞器的兩系不育系（如農墾58S）和含秈型細胞器的兩系不育系（如株1S）。通過細胞器溯源和基于核基因組的Kinship分析，研究還發現，不育系細胞器攜同核基因組分化的主要原因是：在不育系育種過程中，不同類型的核心不育系作為敗育資源供體和底盤材料被廣泛使用，改良產生一系列親緣關系較近的衍生材料。基于此，可以將水稻不育系分為五種主要的類型（圖1）。此外，該研究還利用二三代混合組裝的方法，對5個代表性細胞器基因組（包括葉綠體和線粒體基因組）進行組裝，鑒定并評估了類群特異性序列變異。
后續分析基于不同的不育系類群探討不育系基因組特征和改良育種的分子印跡。該研究以D2基因為例，揭示了不育系對育性相關基因的固定可帶來遺傳累贅效應，從而限制育種家對育種偏好基因的使用（圖2）。XP-CLR分析和FST鑒定了不同類型不育系中趨同和分化選擇的位點，并基于這些位點分析了不同類型不育系與對應恢復系的配組模式。在多數位點上，雜交稻雙親能夠實現遺傳互補，但有少量位點，如與稻瘟病抗性相關的Pi21基因，與抽穗期和產量相關的Hd3a基因以及與分蘗角度和株型相關的TAC1基因，在含粳型細胞器的兩系不育系和對應恢復系中均為育種劣勢基因型（圖3）。此外，有少量落于選擇信號內的基因，其劣勢基因型在不育系群體中受到選擇，如與結實率相關的PTB1基因，與柱頭外露相關的qSTL3基因。該研究推測的原因是：參與不育系育種的遺傳資源較為狹窄，少量核心種質資源被作為育種底盤材料而廣泛使用，其攜帶的育種劣勢基因型便在不育系群體中廣泛傳播。因此，發展秈粳雜交稻、挖掘野生稻資源，或可成為打破雜交稻育種瓶頸的重要手段。
研究工作得到國家自然科學基金和中科院戰略性先導科技專項的資助。
圖1.雜交稻5種類型細胞器以及其與不育系核基因組的關聯
圖2.株型相關基因D2與育性相關基因Rf3緊密連鎖
圖3.三種類型不育系的XP-CLR分析以及在相關位點上與對應恢復系的配組模式
日期：2021-08-19
自20世紀70年代，隨著雜交水稻專家袁隆平、石明松相繼發現天然敗育水稻材料并創制三系和兩系雜交水稻制種體系，雜種優勢被用于水稻育種，提高了水稻的產量。三系和兩系雜交制種體系分別基于細胞質雄性敗育（cytoplasmic male sterility，CMS）系和環境敏感型雄性敗育（environment sensitive genic male sterility，EGMS）系創制而成。目前，引起這兩種敗育類型的分子機制研究，較為清晰（Ding et al., 2012；Fan et al., 2016；Luo et al., 2013；Wang et al., 2006；Yi et al., 2002；Zhou et al., 2012; Zhou et al., 2014）。細胞質雄性不育系和環境敏感型不育系的核基因組特征以及對雜交育種的貢獻也有報道（Huang et al., 2016；Lin et al., 2020；Lv et al., 2020）。然而，細胞器基因組作為細胞質雄性不育的重要參與者，卻常在雜種優勢研究中被忽視，基于群體水平的雜交稻細胞器基因組多態性分析鮮有報道，且質核互作限制三系不育系核基因組多態性拓展的程度也未見評估。
細胞器基因組由于其母系遺傳特征，是系統發育和溯源分析的重要工具，可被用于材料精細分類和血統溯源。本研究以細胞器基因組為切入點，分析了1495份雜交稻的細胞器基因組，發現雜交稻/不育系擁有五種主要的細胞器類型，且細胞器基因組與不育系核基因組存在關聯，分別屬于五種生產上廣泛使用的不育系：含敗育基因WA352c的三系不育系（以野敗型不育系為代表）、含orf79的三系不育系（以包臺型不育系為代表）、含orfH79的三系不育系（以紅蓮型不育系為代表）、含粳型細胞器的兩系不育系（如農墾58S）和含秈型細胞器的兩系不育系（如株1S）。通過細胞器溯源和基于核基因組的Kinship分析，研究還發現，不育系細胞器攜同核基因組分化的主要原因是：在不育系育種過程中，不同類型的核心不育系作為敗育資源供體和底盤材料被廣泛使用，改良產生一系列親緣關系較近的衍生材料。基于此，可以將水稻不育系分為五種主要的類型（圖1）。此外，該研究還利用二三代混合組裝的方法，對5個代表性細胞器基因組（包括葉綠體和線粒體基因組）進行組裝，鑒定并評估了類群特異性序列變異。
后續分析基于不同的不育系類群探討不育系基因組特征和改良育種的分子印跡。該研究以D2基因為例，揭示了不育系對育性相關基因的固定可帶來遺傳累贅效應，從而限制育種家對育種偏好基因的使用（圖2）。XP-CLR分析和FST鑒定了不同類型不育系中趨同和分化選擇的位點，并基于這些位點分析了不同類型不育系與對應恢復系的配組模式。在多數位點上，雜交稻雙親能夠實現遺傳互補，但有少量位點，如與稻瘟病抗性相關的Pi21基因，與抽穗期和產量相關的Hd3a基因以及與分蘗角度和株型相關的TAC1基因，在含粳型細胞器的兩系不育系和對應恢復系中均為育種劣勢基因型（圖3）。此外，有少量落于選擇信號內的基因，其劣勢基因型在不育系群體中受到選擇，如與結實率相關的PTB1基因，與柱頭外露相關的qSTL3基因。該研究推測的原因是：參與不育系育種的遺傳資源較為狹窄，少量核心種質資源被作為育種底盤材料而廣泛使用，其攜帶的育種劣勢基因型便在不育系群體中廣泛傳播。因此，發展秈粳雜交稻、挖掘野生稻資源，或可成為打破雜交稻育種瓶頸的重要手段。
研究工作得到國家自然科學基金和中科院戰略性先導科技專項的資助。
圖1.雜交稻5種類型細胞器以及其與不育系核基因組的關聯
圖2.株型相關基因D2與育性相關基因Rf3緊密連鎖
圖3.三種類型不育系的XP-CLR分析以及在相關位點上與對應恢復系的配組模式
日期：2021-08-19
